Este artículo se basa en tres estudios publicados por equipos de la Universidad Carolina de Praga y la Universidad Marquette (Milwaukee), respectivamente:
· Jančúchová-Lásková, Landová & Frynta (2015). Hibridación experimental entre E. macularius y E. angramainyu. PLoS ONE. DOI: 10.1371/journal.pone.0143630
· Frynta, Jančúchová-Lásková, Frýdlová & Landová (2018). Crecimiento comparativo en tres especies de Eublepharis y sus híbridos. Scientific Reports. DOI: 10.1038/s41598-018-19864-3
· Agarwal, Bauer, Gamble et al. (2022). Historia evolutiva del gecko leopardo como organismo modelo. Molecular Phylogenetics and Evolution. DOI: 10.1016/j.ympev.2022.107414
Hay una pregunta que cualquier terrariófilo experimentado conoce, aunque pocos la formulan en términos científicos: ¿qué ocurre si se cruzan dos especies del mismo género? En el caso de los geckos leopardo, la respuesta existe desde 2015, documentada con rigor experimental en una publicación de la Universidad Carolina de Praga. Y el resultado es más llamativo de lo que cabría esperar.
Eublepharis macularius —el gecko leopardo de Pakistán y Afganistán, el reptil de compañía más criado en cautividad del mundo— y Eublepharis angramainyu —una especie más grande y poco conocida propia de Mesopotamia y el suroeste de Irán— llevan al menos doce millones de años separadas evolutivamente, con la meseta iraní y los montes Zagros como barrera geográfica entre sus áreas de distribución. A pesar de eso, cuando Jitka Jančúchová-Lásková y sus colegas las cruzaron en el laboratorio, los híbridos de primera generación nacieron sanos, crecieron sin malformaciones y resultaron ser fértiles.
Dos especies muy distintas, más cercanas de lo que parece
Eublepharis macularius es conocido por cualquier aficionado a los reptiles: cuerpo robusto, talla moderada —los adultos de las líneas de cría comerciales ronden los 20–25 cm—, patrón de manchas sobre fondo amarillo pálido en sus formas silvestres, y una diversidad de morfos de selección que incluye decenas de variedades. Es el gecko de compañía por excelencia, adaptable, resistente y bien estudiado.
Eublepharis angramainyu es otra historia. Es sensiblemente más grande —los adultos pueden superar los 15 cm en longitud hocico-cloaca, con cuerpos más robustos—, con un patrón de manchas oscuras elongadas y longitudinales sobre el dorso en lugar de las manchas redondeadas y numerosas características de E. macularius. Habita en zonas áridas de Irak y el suroeste de Irán, es bastante más raro en el hobby europeo y apenas existe bibliografía sobre su cría en cautividad. La distancia genética entre los dos medida en el gen mitocondrial cyt b supera el 19% (distancia HKY85: 22%), una divergencia equiparable a la separación geológica de sus áreas de distribución: entre 12 y 15 millones de años.
Un estudio filogenético publicado en 2022 por Agarwal, Bauer, Gamble y colaboradores —el primer análisis multilocus con muestreo en toda el área de distribución del género— situó la divergencia de Eublepharis a partir de sus parientes africanos hace unos 54 millones de años, con la separación entre E. angramainyu y el resto del género hace unos 27 millones de años. El mismo trabajo detectó que el concepto taxonómico de E. macularius puede incluir hasta diez linajes diferenciados —cuatro de ellos potencialmente especies no descritas en Irán, India y Pakistán—. Todos los morfos de pet trade analizados, sin embargo, procedían de un conjunto reducido de poblaciones del sur y centro de Pakistán genéticamente muy próximas entre sí, lo que confirma que el gecko leopardo del hobby es un taxón único, no un complejo de especies mezcladas.
Una particularidad del género Eublepharis con implicaciones directas para la hibridación: estas especies carecen de cromosomas sexuales diferenciados. El sexo de los individuos está determinado por la temperatura de incubación de los huevos (TSD: Temperature Sex Determination). Esta ausencia de cromosomas sexuales puede ser parte de la explicación de por qué la barrera reproductiva entre estas especies es menos rígida de lo esperado: muchos mecanismos de incompatibilidad genética entre especies están vinculados precisamente a los cromosomas sexuales.
El experimento: cinco temporadas de cría
El equipo dispuso de 38 hembras y 10 machos de E. macularius (descendientes de primera generación de animales importados de Pakistán) y solo 5 hembras y 3 machos de E. angramainyu, procedentes de capturas en la provincia iraní de Khuzestán y sus descendientes directos. A lo largo de cinco temporadas reproductivas, 17 hembras vírgenes de E. macularius fueron apareadas con un macho de E. angramainyu. Quince de esas hembras pusieron huevos fértiles.
La temperatura de incubación fue el primer obstáculo técnico. La temperatura óptima de E. macularius es de 28,5 ºC; la de E. angramainyu requiere temperaturas algo más bajas —26 ºC—, ya que a 28 ºC algunos individuos presentaban prolapso del saco vitelino. Para los huevos de las hembras híbridas F1, los investigadores utilizaron alternativamente 26 y 28 ºC en puestas sucesivas. La temperatura no resultó tener un efecto estadísticamente significativo sobre la eclosionabilidad de los híbridos.
Los híbridos F1: viables, sanos y fértiles
De los 70 huevos de hembras F1 incubados a 28 ºC, eclosionaron 31 individuos (44%). Esa tasa es inferior a la de E. macularius puro (92%), pero comparable a la de E. angramainyu en cautividad (34%). La tasa de supervivencia hasta el primer año fue del 90%, prácticamente idéntica a la de ambas especies parentales. Ninguno de los híbridos F1 presentó malformaciones.
El dato más relevante para los terrariofílicos llegó después: el 67% de las hembras F1 resultaron ser fértiles cuando se aparearon con machos de E. macularius. De los 89 huevos obtenidos en esos retrocruzamientos, eclosionaron 35 individuos con una tasa de supervivencia del 80%. La introgresión de genes de E. angramainyu en el genoma de E. macularius es, por tanto, posible.
El patrón de compatibilidad, sin embargo, es asimétrico. El retrocruzamiento de hembras F1 con machos de E. angramainyu —es decir, volver a cruzar con la especie paterna— resultó fallido: los huevos se pusieron, pero ninguno contenía embriones visibles macroscópicamente. El retrocruzamiento funciona solo hacia E. macularius, no hacia E. angramainyu. Esta asimetría no es excepcional en vertebrados, pero su causa exacta no pudo determinarse con el diseño experimental disponible.
La generación F2: donde aparecen los problemas
Cruzar hembras F1 con machos F1 para obtener híbridos de segunda generación es donde la biología impone sus límites. De 81 huevos incubados procedentes de cruces F1 × F1, solo eclosionaron 4 individuos (6% de eclosionabilidad). Los cuatro presentaron malformaciones en la cola. Solo uno sobrevivió hasta el primer año de vida.
Este colapso en la segunda generación es exactamente lo que predice la teoría de las incompatibilidades Dobzhansky-Muller: en la F1, cada individuo lleva una copia de cada genoma parental y las incompatibilidades quedan enmascaradas. En la F2, la recombinación mezcla esos genomas de forma aleatoria, exponiendo combinaciones de alelos que no han coevolucionado juntos y que generan problemas del desarrollo. Es el mismo mecanismo que explica la esterilidad o la inviabilidad en híbridos de segunda generación en muchas otras especies de animales.
Morfología híbrida: ni uno ni otro, pero reconocible
Los híbridos F1 son visualmente intermedios entre las dos especies parentales, pero no de forma uniforme. En cuanto al tamaño corporal adulto, los F1 se parecen más a E. angramainyu —que es la especie más grande— que a E. macularius
El patrón de pigmentación de la cabeza es el rasgo más útil para identificar visualmente los híbridos. E. angramainyu tiene pocas manchas oscuras pero muy grandes y elongadas; E. macularius tiene muchas manchas pequeñas y redondeadas. Los híbridos F1 quedan en un punto intermedio, estadísticamente más cercano a E. angramainyu, mientras que los retrocruzamientos con E. macularius se desplazan hacia el patrón de esta última especie. Un análisis discriminante morfométrico clasificó correctamente el 87% de los individuos según la especie o categoría de híbrido, lo que confirma que las diferencias entre los grupos son consistentes y medibles. El grupo de Praga retomó el estudio de los híbridos en 2018 con una pregunta diferente: no si los híbridos sobreviven, sino cómo crecen. El trabajo, publicado en Scientific Reports, comparó las trayectorias de peso corporal en E. macularius, E. angramainyu y una tercera especie —denominada Eublepharis sp. (D)— junto con sus híbridos F1 y retrocruzamientos. El hallazgo más contraintuitivo es el patrón «rápido-lento»: E. angramainyu, la especie más grande, es también la que crece más despacio. Su talla adulta máxima es la mayor del grupo, pero tarda más en alcanzarla porque el periodo de crecimiento exponencial es más largo. E. macularius crece más rápido pero alcanza un tamaño adulto inferior. Los híbridos F1 quedan en una posición intermedia en todos los parámetros: tamaño asintótico, velocidad de crecimiento y punto de inflexión. No se detectaron efectos deletéreos de la hibridación en el crecimiento, salvo en el único híbrido F2 disponible de la combinación MxA. El resultado refuerza la imagen de una hibridación con consecuencias fenotípicas intermedias y predecibles en la F1, y problemas que se manifiestan sobre todo en la F2. Eublepharis angramainyu no es una especie habitual en el hobby europeo, pero está disponible de forma ocasional a través de criadores especializados. El estudio tiene al menos dos consecuencias prácticas directas. La primera es que la hibridación accidental o deliberada entre las dos especies es biológicamente posible y puede generar descendencia viable con apariencia de adultos sanos en la F1. Quien mantenga ambas especies y no lleve un control riguroso del origen de los reproductores puede estar produciendo híbridos sin saberlo. Dado que el patrón de coloración de los F1 es intermedio pero no siempre fácil de distinguir a simple vista —especialmente en morfos de selección con patrones ya muy alterados—, el riesgo de introducir genes de E. angramainyu en líneas de E. macularius sin documentación es real. La segunda es que la aparente robustez de los híbridos F1 no debe confundirse con viabilidad a largo plazo de la línea híbrida. La F2 mostró los problemas de forma contundente. Un terrariófilo que cruce F1 entre sí obtendría, con alta probabilidad, una generación con malformaciones y mortalidad elevada. El estudio forma parte de un cuerpo de investigación que muestra que los lagartos —y los escamados en general— tienen una capacidad de hibridación interespecífica extraordinariamente alta comparada con los mamíferos. Mientras que dos especies de mamíferos separadas durante más de un millón de años raramente producen híbridos F1 viables, en lagartos esa capacidad se mantiene durante decenas de millones de años de separación evolutiva. Esta característica, que los autores denominan patrón «aviar» o «quelonio» de adquisición de barreras reproductivas postzigóticas, tiene implicaciones directas para los conceptos de especie que se aplican a los reptiles en taxonomía y en conservación. Mundo Faunista es la publicación digital de la Federación FAUNA.
Fuentes:Crecimiento de los híbridos: más lento que la madre, más grande que el padre
Qué significa esto para el terrariófilo
Jančúchová-Lásková J, Landová E, Frynta D (2015) Experimental Crossing of Two Distinct Species of Leopard Geckos, Eublepharis angramainyu and E. macularius: Viability, Fertility and Phenotypic Variation of the Hybrids. PLoS ONE 10(12): e0143630. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0143630 ·
Frynta D, Jančúchová-Lásková J, Frýdlová P, Landová E (2018) A comparative study of growth: different body weight trajectories in three species of the genus Eublepharis and their hybrids. Scientific Reports 8: 2658. https://doi.org/10.1038/s41598-018-19864-3 ·
Agarwal I, Bauer AM, Gamble T, Giri VB, Jablonski D et al. (2022) The Evolutionary History of an Accidental Model Organism, the Leopard Gecko Eublepharis macularius (Squamata: Eublepharidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 168: 107414. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2022.107414
