Este artículo está basado en el estudio de Poungcharean et al. (2026), publicado el 9 de junio de 2026 en la revista ZooKeys (DOI: 10.3897/zookeys.1281.184196). El trabajo describe por primera vez el desarrollo morfológico completo y las claves de identificación para los estadios larvarios y juveniles de siete especies silvestres de Betta incubadoras bucales de Tailandia.
Hay un momento, en la cría de ciertos Betta silvestres, que pone a prueba la paciencia del acuarista más experimentado: el macho lleva días sin comer, escondido bajo una planta o en un tubo de PVC, con la papada visiblemente hinchada. Algo se mueve ahí dentro. La pregunta es cuándo saldrá, y qué aspecto tendrá cuando lo haga.
Durante décadas, la respuesta a esa pregunta dependía del ojo clínico del criador y de la experiencia acumulada en foros y grupos de aficionados. A partir de junio de 2026 existe también una respuesta científica. Un equipo de investigadores de la Universidad Kasetsart de Bangkok ha publicado en la revista ZooKeys el primer atlas morfológico sistemático del desarrollo larval y juvenil de siete especies de Betta incubadoras bucales silvestres: B. apollon, B. ferox, B. pallida, B. pi, B. prima, B. pugnax y B. simplex. El resultado es, entre otras cosas, el manual que la acuariofilia de Betta silvestres llevaba esperando.
Incubadoras bucales: el grupo que no es Betta splendens
Para quien se acerca al género Betta desde el pez luchador de pecera, la división fundamental no es de colores ni de aletas: es de comportamiento reproductor. Dentro de la familia Osphronemidae, los Betta se dividen en dos grupos según cómo cuidan sus huevos: los constructores de nido de burbujas (el grupo de B. splendens) y los incubadores bucales, que es el grupo que nos ocupa.
En los incubadores bucales es el macho quien recoge los huevos fecundados y los retiene en la cavidad bucal durante todo el periodo de incubación. No construye ninguna estructura; simplemente los guarda, los oxigena con movimientos continuos de la boca y no come en todo ese tiempo. Cuando los alevines están suficientemente desarrollados, los libera al agua. Es un mecanismo de cuidado parental extraordinariamente eficaz, pero que impone al criador una exigencia clara: no hay que molestar al macho mientras incuba.
En Tailandia, estas especies habitan entornos muy variados. B. apollon, B. ferox y B. pugnax viven en arroyos de montaña de agua fría y corriente. B. prima y B. pallida prefieren canales de vegetación densa. B. simplex ocupa lagos y arroyos vinculados a ríos kársticos de piedra caliza, y B. pi -la especie más peculiar del grupo- vive exclusivamente en turberas del sur de Tailandia, en agua oscura, fría y ácida. Esa diversidad de hábitats se traduce, como veremos, en diferencias muy concretas en los tiempos y condiciones de cría.
Betta simplex: En Peligro Crítico (CR). Su exportación está prohibida por el gobierno de Tailandia. Betta pi: En Peligro (EN). Betta prima y B. pugnax: Preocupación Menor (LC). B. ferox y B. pallida: Datos Insuficientes (DD). La degradación del hábitat y la captura comercial son los principales factores de declive poblacional en todas las especies.
Cómo se hizo el estudio: del arroyo al laboratorio
El equipo del Departamento de Biología Pesquera de la Universidad Kasetsart recogió reproductores directamente en las localidades tipo de cada especie, o en los puntos más cercanos disponibles, entre 2020 y 2021. Trasladados al laboratorio de Ictiología y Ecología Acuática, los peces se aclimataron en acuarios de 90 × 30 × 30 cm con plantas sumergidas (Anubias spp.) y tubos de PVC como refugio. La alimentación consistió en artemias adultas y gusanos grindal(Enchytraeus buchholzi).
La mayoría de las especies se reprodujo a una temperatura de entre 28 y 32 ºC. Betta pi, fiel a sus exigencias naturales de turbera, requirió un termostato enfriador para mantenerse entre 25 y 27 ºC, y un pH de alrededor de 6,1, frente al 7,1 del resto de especies. Ese ajuste no es un capricho: es la diferencia entre que el pez se reproduzca o no.
Todos los reproductores se aclimataron y alcanzaron la madurez sexual en un plazo de dos a cuatro meses, salvo B. pi, que necesitó entre cuatro y cinco meses. Una vez formadas las parejas, la cópula ocurría durante las primeras horas de la noche. Al día siguiente, los investigadores inspeccionaban a los machos: papada abultada, rechazo del alimento y comportamiento esquivo eran los indicadores de que la incubación había comenzado.
El calendario del desarrollo: especie por especie
El hallazgo más práctico del estudio, desde el punto de vista del criador, es el calendario preciso de cada fase del desarrollo. La mayoría de las especies libera las larvas entre los días 11 y 12 desde la fecundación. Betta pi es la excepción: necesita entre 18 y 20 días. Ese dato solo no justificaría un estudio en una revista científica internacional, pero lo que viene a continuación sí.
En el momento de la liberación, las larvas no son alevines en el sentido convencional. Se encuentran en lo que los ictiólogos denominan estadio post-flexión: el eje notocordal ya ha completado su curvatura, la aleta caudal empieza a desarrollar radios, pero las aletas pectorales, dorsal y anal son todavía pliegues membranosos sin radios diferenciados. No tienen saco vitelino (está reabsorbido) y empiezan a alimentarse de forma exógena desde el primer día fuera de la boca del padre.
La transición al estadio juvenil (cuando todas las aletas tienen radios completamente formados y el patrón de pigmentación adulto empieza a ser reconocible) ocurre entre 18 y 30 días después de la liberación, según la especie. En la tabla siguiente se recogen los datos esenciales para el criador:
B. apollon: liberación al día 11 · talla al liberar 4,76 mm · entrada al estadio juvenil: 24 días tras la liberación · talla juvenil: ~11,3 mm
B. ferox: liberación al día 11 · talla 4,63 mm · juvenil: 24 días · talla juvenil: ~11,3 mm
B. pallida: liberación al día 11–12 · talla 4,98 mm · juvenil: 21 días · talla juvenil: ~10,3 mm
B. pi: liberación al día 18–20 · talla 5,60 mm (la mayor del grupo) · juvenil: 18 días · talla juvenil: ~14,6 mm
B. prima: liberación al día 11 · talla 3,73 mm (la menor del grupo) · juvenil: 25 días · talla juvenil: ~10,4 mm
B. pugnax: liberación al día 11 · talla 4,65 mm · juvenil: 25 días · talla juvenil: ~11,5 mm
B. simplex: datos procedentes de estudio previo (Poungcharean et al., 2025); incluidos en el análisis estadístico conjunto.
Lo que diferencia a cada especie: pigmentación y merística
Identificar un Betta adulto con buena foto no suele ser difícil para un aficionado experimentado. Identificar una larva de cuatro milímetros recién liberada por el padre es otro asunto. Hasta ahora, prácticamente imposible sin bibliografía especializada. El estudio de Poungcharean et al. construye precisamente esa bibliografía.
Los autores describen con detalle los patrones de melanóforos (las células pigmentadas que determinan el dibujo del pez) en cada especie y en cada estadio. En el momento de la liberación, las larvas presentan una combinación de bandas en la cabeza (pre-orbital, sub-orbital, post-orbital y sub-opercular) y franjas longitudinales a lo largo del cuerpo. La clave está en qué bandas están presentes, cuáles están ausentes y cómo se conectan las franjas con la mancha caudal.
Por ejemplo, B. apollon muestra en estadio juvenil franjas dorsal y central bien definidas, separadas de la mancha caudal, con bandas pre-orbital, sub-orbital y dos post-orbitales presentes. B. ferox presenta también esas dos franjas, pero se conectan directamente con la mancha caudal y carece de bandas sub-orbital y segunda post-orbital. B. pallida y B. prima solo desarrollan franja central, igualmente conectada a la mancha caudal. B. pi es el más reconocible: la franja central conecta con la mancha caudal y la región anterior del cuerpo es aproximadamente el doble de alta que la posterior, lo que le da un perfil inconfundible.
Merística: los números que identifican a cada especie
Para los estadios más tempranos (la larva recién liberada) el estudio ofrece datos merísticos precisos: número de miómeros totales, pre-anales y post-anales, y recuentos de radios de aleta en el estadio juvenil. La mayoría de las especies presenta 31 miómeros totales; B. prima tiene 32, y B. pallida, 30. El número de radios de la aleta anal es especialmente útil como carácter diagnóstico: oscila entre 24–27 en B. apollon, 24–26 en B. ferox, 26–28 en B. pallida y 30–31 en B. pi, que se distancia claramente del resto del grupo.
Las claves dicotómicas: una herramienta para el criador
El capítulo más directamente aplicable del estudio es la construcción de claves dicotómicas de identificación para los estadios post-flexión y juvenil. Una clave dicotómica es una serie de preguntas binarias -¿tiene o no tiene esta banda?, ¿están conectadas o separadas las franjas?- que conduce al nombre de la especie mediante eliminación progresiva. Es el mismo instrumento que los botánicos llevan usando desde el siglo XVIII para identificar plantas, adaptado aquí a larvas de pez de cuatro a quince milímetros.
En el estadio post-flexión, las características diagnósticas más útiles son la forma de la cabeza -trapezoidal o redondeada en perfil-, el tamaño relativo del ojo respecto a la longitud de la cabeza y el número de miómeros. También resulta diagnóstica la presencia o ausencia de franjas en el vientre desde el primer momento. En el estadio juvenil, el recuento de radios de la aleta anal pasa a ser el carácter más discriminante del conjunto.
El acuarista que cría varias especies simultáneamente y quiere asegurarse de que no ha mezclado alevines en la cubeta de cría tiene aquí una herramienta de trabajo inmediata. Quien compra peces jóvenes sin documentación clara de origen dispone, por fin, de una garantía de identificación que ningún nombre de etiqueta puede sustituir.
Betta pi es la especie más exigente del grupo en todos los sentidos. Necesita más tiempo para madurar (4–5 meses), más tiempo para incubar (18–20 días frente a los 11 del resto), agua más fría (25–27 ºC) y más ácida (pH ~6,1). A cambio, libera alevines más grandes (5,60 mm frente a los 3,73 mm de B. prima) y alcanza el estadio juvenil en solo 18 días tras la liberación, el más rápido del grupo. No es un pez para principiantes en la cría de Betta silvestres, pero los datos del estudio permiten por primera vez planificar la cría con criterios objetivos.
Por qué importa esto más allá del acuario
El trabajo de Poungcharean y sus colaboradores no es solo una guía práctica para aficionados: es, ante todo, una base de datos de referencia para la conservación de especies amenazadas. Betta simplex está en peligro crítico y su exportación está prohibida en Tailandia. Betta pi está clasificada como en peligro. Saber exactamente cómo se desarrollan sus larvas (qué condiciones necesitan, cuándo son más vulnerables, qué las distingue de otras especies del género) es información imprescindible para cualquier programa de cría en cautividad con objetivos de conservación.
La acuariofilia de Betta silvestres lleva décadas criando estas especies con éxito variable, acumulando experiencia empírica que rara vez ha tenido respaldo bibliográfico formal. Este estudio no invalida esa experiencia: la confirma, la matiza y, en algunos puntos, la amplía con datos que ningún criador individual habría podido obtener por sus propios medios. El número exacto de miómeros de B. prima o los días precisos de incubación de B. pi no son curiosidades académicas: son el tipo de datos que permiten reconocer un problema de cría antes de que se convierta en una pérdida.
Un recurso para la conservación ex situ
Los programas de conservación ex situ para especies amenazadas de agua dulce del Sudeste Asiático (varios de ellos coordinados con redes de acuaristas privados en Europa) se benefician directamente de este tipo de publicaciones. Describir la ontogenia de un pez amenazado es, en términos prácticos, ampliar las posibilidades de mantenerlo vivo fuera de su hábitat natural mientras ese hábitat sigue degradándose.
Mundo Faunista es la publicación digital de la Federación FAUNA.
Fuentes:
Poungcharean S, Wudtisin I, Sirisuay S, Pichitkul P, Janekitkarn S (2026) Early-life histories, morphological development, and dichotomous keys of seven wild mouth-brooding fighting fish species (Actinopterygii, Osphronemidae). ZooKeys 1281: 363–388. https://doi.org/10.3897/zookeys.1281.184196 ·
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